热应激是导致奶牛夏季产奶性能、繁殖性能和免疫能力下降的最主要原因之一。由于夏季高温时间长，热应激作用会造成奶牛业巨大的经济损失。因此，奶牛热应激机制及其对策的研究受到国内外广泛重视。为缓解奶牛热应激采取的主要措施包括营养调控、环境改善和育种途径。由于生产成本和荷斯坦品种相对耐寒而不耐热的生物特性等原因，目前奶牛业生产多采用营养调控为主，辅以环境改善的综合措施。本文综述了奶牛热应激与营养调控的研究进展。
1 奶牛热应激产生的影响
1.1 热应激对采食量和消化的影响
干物质采食量降低是热应激生理反应的一部分。泌乳牛在持续热应激下，在22～25℃采食量开始下降，30℃以上明显下降，在40℃时的采食通常不会超过18～20℃中的60％，40℃以上时有些不耐热品种停止采食。在30.0℃时，奶牛采食量为正常时的90％，在30.2℃和40℃时，采食量为正常的75％和67％。奶牛在热应激时，延长食糜过胃时间，通过胃壁上的胃伸张感受器作用于下丘脑厌食中枢，反馈减少采食量。加外直接通过温度感受器作用厌食中枢，然后反馈回来抑制采食。温度升高奶牛散热加强，流经全身皮肤表面的血量增多，导致消化道内血量不足，影响营养物质的消化速度，使消化道充盈，从而抑制采食。
高温时消化道蠕动减弱，饲料在消化道中的停留时间延长，有利于微生物和消化酶的活动以及已消化养分的吸收，但在高温高湿的严重热应激下，亦可引起消化率下降。其它的环境因素如湿度、风速及热辐射等与环境温度可共同影响饲料的消化；另外，家畜采食量因环境温度升高而下降的程度也受日粮组成的影响。日粮中粗料比例越高，随温度的升高，DHI下降幅度就越快。有报道呼吸频率和饮水量提高会引起DHI下降。
1.2 热应激对产奶性能的影响
与热应激相关的产奶量降低多数是DMI降低所致。奶牛采食量减少时，由于减少了营养成分的消化和代谢，产热量减少，用于乳汁合成的营养成分也相应减少。早在30年代，国外学者就发现-1.1～15.6℃为奶年嘬佳产奶温度范围。温度和产奶量之间呈强负相关。当日均气温从21.6℃升到30.98℃时，奶牛日均产奶量从17.18kg下降到10.82kg，下降率为37.02％。
除了温度以外，品系、胎次和泌乳阶段对荷斯坦奶牛耐热性也有影响。品系对荷斯坦奶牛具有显著影响；胎次增加，乳牛耐热性趋于降低；泌乳阶段对乳牛耐热性影响不显著。在夏季热应激间，中国荷斯坦牛各泌乳阶段及头平均泌乳量均呈显著下降趋势。泌乳前期奶牛对热应激的反应较泌乳中、后期奶牛敏感，产奶量下降幅度较大。
一般认为，产奶量的高低与乳腺泡、乳导管的形成和发育密切相关。在热应激情况下，生殖内分泌出现一些抑制反应，使青年母牛的乳腺形成和经产母牛的乳腺再生受阻。此外，机体需动员各种机能克服不良作用，抑制了排乳反射，导致产奶量下降。
高温除了降低奶牛产奶量，还导致牛奶质量降低。27℃以上温度时，乳脂率开始下降。高温与乳脂率的相关系数-0.23，与非脂固形物相关系数为-0.61。
1.3 热应激对繁殖性能的影响
生产实践表明，奶牛春秋两季配种受胎率最高、夏季最低。热 应激直接或间接影响着精子的成熟和精液成分，这些改变直接或间接地影响公牛精液品质，从而影响奶牛繁殖率。热应激影响卵细胞的分化、发育、着床，甚至影响性机能，分娩与第二性征的表现。
在高温环境中，牛的下丘肪、垂体和性腺的活动受到抑，因此所分泌的激素也发生变化。高温使奶牛垂体释放的卵泡刺激素减少，使奶牛的促黄体素分泌下降。处于发情期的牛，LH水平在夏季低于冬季。在热应激下，奶牛主导卵泡发育提前，到正式排卵时已经老化：奶牛发情周期延长，出现短促发情甚至乏情，从而影响受胎率。此外，奶牛表皮血管舒张，子宫毛细血管血流量减少，造成胚胎营养不足，引起胚胎死亡或胚胎吸收。
温度是影响成年母牛受胎率的首要因素。分析了15万头初产母牛和11万头经产母牛不现雪情率与温湿指数的关系，结果表明授精第2天、5天的THI对45天不再发情率有明确影响；当THI大于68时，THI每升高1个单位45天不再发情率下降0.5％。
1.4 热应激对内环境的影响
1.4.1 血液生理、生化指标
奶牛在热应激时，为维持正常体温，通过喘气加强呼吸作用来散发热量。试验表明热应激对直肠温度、呼吸频率和血清皮质醇含量具有极显著影响。过度喘气会导致体内CO2过多丧失而使血液中pH值增高。
在热应激的作用下，年体内的一些血液生化指标会发生明显变化。普遍认为血液中血糖、血红蛋白、无机离子、皮质醇、T3、T4、维生素和酶等指标的变化对牛的热应激有重要影响。
热应激期奶牛血液中矿物质浓度明显下降，这是由于热应激期奶牛摄入饲料减少，矿物质摄入量也相应减少；血液循环加快，加速了体内代谢物的排出；饮水量的增加，会排出大量稀粪而可能导致矿物质的大量丢失。热应激引起血清钙含量明显下降，夏季热应激 期奶牛血清中钙含量极显著低于冬春秋季，研究证实，耐热牛的红细胞钾含量低而稳定，可作为评价奶牛耐热性的可靠指标。
在热应激状态下，牛血浆中的核黄素、烟酸、泛酸、生物素、VB12等均可作为酶促反应的辅助因子，以降低热应激所造成的不良影响。因此，在热应激下，常导致维生素含量的下降。热应激干扰动物的代谢系统，造成了血清中酶的活性和含量发生变化。
1.4.2 内分泌和免疫机能
内分泌系统与机体代谢存在着紧密的联系，与热应激有关的激素有催乳素、生长激素、甲状腺激素、糖皮质素、抗利尿激素及醛固酮。其中，催乳素和生长素均参与养分在机体内养分再分配和稳态调节。其它的激素如与水代谢有关的抗利尿激素和与钠离子重吸收有关的醛固酮与养分的稳态调控有联系。
由于高温不同程度地降低了机体细胞免疫和体液免疫的能力，奶牛对疾病抵抗力下降。因而乳房炎、胎衣不下和子宫内膜炎增加，容易发生中暑和日射病。
2 缓解热应激的营养学措施
奶牛正常生产条件下营养调控主要包括最佳瘤胃发酵，瘤胃微生物的消化速度，蛋白质、脂肪的调控，阴阳离子的平衡，饲养方式等方面措施。奶牛在热应激条件下，DMI降、消化道运动迟缓，因此必须以调整日粮结构、增加营养浓度、添加抗热应激物质等提高奶牛营养物质摄入量为主的营养措施。
2.1 提高能量浓度
提高精粗比可以部分克服由饲料采食不足而导致的生产性能降低。提高精料用量可以提高瘤胃通过率和降低瘤胃的充满度，刺激采食，从而增加能量摄入量。奶牛平衡日粮中的精料比例限制在总干物质量的50～60％是比较合适的。增加奶牛喂料的次数能够增加产奶量和避免健康问题。增加每天饲喂次数到4次与每天1-2次相比，能提高乳脂率7.3％、奶产量2.7％。
日粮中补饲的脂肪，含能量高且体增热少。补饲保护脂肪有利于热应激奶牛保持生产性能。过瘤胃脂肪的添加使奶年听产奶量显著增加，乳的成分发生变化，其中乳脂含量上升了6.23％，乳蛋白的含量下降了4.25％。同时，添加过瘤胃脂肪，显著地改善了泌乳牛的体况，对产量高而体质差的奶牛具有重要意义。
2.2 提高蛋白水平和质量
提高热应激奶牛日粮 粗蛋白质含量、提高小肠真蛋白水平是保持DMI降低时蛋白质摄入量的有效措施。李如治等研究发现，高蛋白组（粗蛋白增加50％）产乳量较对照组提高8.55％，饲料利用率分别提高2.9％，表明高蛋白能显著提高夏季奶牛的产乳量。金鑫等在饲料中添加豆饼330g/d，奶牛产奶提高18％，乳脂率提高12.8％。
一般优质饼粕饲料蛋白质的降解率均高于50％，因而要提高小肠非降解蛋白质水平，就有必要对一些降解率较高的优质粕类蛋白饲料加以保护。韩继福等报道，奶牛饲粮中添加过瘤胃蛋白和丙二醇可以提高丙酸浓度，并且产乳较对照组有增加趋势。
目前采用的过瘤胃蛋白质处理方法，主要有化学处理、热处理和物理包被保护3种形式。化学处理、热处理方法存在过保护问题，化学处理还存在安全性问题。全血等蛋白保护日粮蛋白质不存在过度保护。
2.3 补充矿物质和调整日粮阴阳离子差
热应激期间，提高日粮矿物质浓度来弥补DMI的降低和某些矿物质的排出是很必要的。钾是经汗液排出的主要矿物质，热应激奶牛尿中的钠排泄量增加。补饲钾和钠，可提高热 应激期间的产奶是量。缓冲剂不仅可以为减弱酸中毒提供必需的矿物质元素，而且可以提高 热应激条件下奶牛采食量和生产性能。尚无合适的对比研究可说明热应激期间其它常量元素和微量元素需要量的潜在变化。铬的主要生理功能是作为葡萄糖耐量因子的活性成分，可能在抗热应激中发挥重要作用。补铬对促进奶牛生产性能的发挥有明显的作用。
阴阳离子平衡直接影响体内的酸碱平衡、离子平衡及酶系统等。应用负离子日粮使奶牛在产犊前不久产生适度的代谢酸中毒。这样奶牛体内的大部分“钙贮”以正离子形式存在，从而减少产乳热 的发生。许多试验表明，提高日粮DCAB可以提高采食量和生产性能。目前的研究结果主伙，泌乳牛最适DCABD在-200～200mEq/KgDM之间。
2.4 使用维生素和其他添加剂
由于热应激期间DMI降低，所以不仅要考虑日粮的维生素浓度，也要考虑其绝对需要量。人们通常提高热应激奶牛日粮维生素A、D、E和C的浓度，但对其作用和机理问题研究较少。大量试验报道+，奶牛日粮中每日每头添加一定量的烟酸可以显著提高产奶性能和繁殖性能。饲料中添加烟酸，可提高夏季热应激奶牛的产奶量。
有机酸在奶牛体内可被氧化成CO2和HCO3-，从而可能缓解呼吸性碱中毒，减少高温国应激对奶年听伤害。高温环境也会影响奶牛消化道 内种种酶的活性，应用饲料酶制剂可提高能量和营养物质的消化率及减少排泄物中有机物、氮和磷的排放量，从而提高奶年听生产性能。夏淼生等试验表明，使用中草药添加剂可以减少热应激泌乳损失。
2.5 饮水
蒸发散热是热应激期间热量散发的重要途径，热应激使水分损失增加。气温自10℃升高到38℃时，饮水量与产奶量之比由4：1升至26：1。饮水不足会降低食欲、消化减缓、影响产奶量并使奶牛体内的粘膜干燥，降低奶牛抵抗疾病的能力。随着饮用水温度降低，牛的饮水量下降，但降温效果更大。饮水温度影响乳年的直肠温度和呼吸率。
3 其它缓解奶牛热应激的措施
大量资料表明，直肠温度、呼吸频率、HB、红细胞钾均可作为牛耐热性的生理生化指标。甲状腺素和皮质醇因与机体的代谢有关，也可作为评定的参考指标。据国内报道，选择耐热性较强的品种与本地母牛或瘤牛杂交，是提高耐热品种奶牛培育、缓解应激和重要方法。
奶牛防止热应激的环境控制措施从原理上讲包括防止太阳辐射、减少奶牛自身产热、增加散热三个方面。利用物理防护措施减轻乳牛热应激，可使用空调，蒸发降温、凉棚、通风和饮冷水等措施。但遗传因素、环境控制水平、气候因素和热应激期间乳牛的营养水平均影响环境改善的生产效果，创造适宜的生产环境和最大生产性能不一定是经济效果最佳，从而限制了环境改善在乳牛生产上的运用。因此，采用何种物理防护措施必须考虑经济效益。
在奶牛集约化饲料程度高的地区和国家，奶牛饲养者为了减少奶牛热应激而将部分奶牛的干乳期安排在温度最高的季节。
4 小结和研究展望
热应激导致奶牛产生非特异性防御应答的生理反应，从而降低产奶性能、繁殖性能、降低免疫能力。虽然人们已经采取了营养调控、改善环境条件等防治措施，但要从根本上解决这一问题，还需要进一步了解热应产生的生理机制。多年来，国内外主要集中于评定奶牛耐热性能指标的研究，而关于奶牛热应激影响机理的研究相对较少。
目前国内外开展了人类热应激分子生物学机理研究，实验动物方面也有研究，然而关于奶牛热应激分子生物学机理研究未见报道。HSPs作为一种在进化上有高度保守性的应激蛋白，对保护机体免遭应激因素的损害起着重要的作用。作为生命科学的发展趋势，有必要开展奶牛热应激条件下细胞因子和HSPs的研究。在机理研究基础上，借助营养措施和环境改善才能采取切实可行的措施来预防和治疗奶牛热应激问题，从而提高奶牛生产的经济效益。
